西北高原所在揭示高寒草甸蘑菇圈微生物互作机制中取得系列进展

青藏高原高寒草甸上，常可见到由大型真菌菌丝体放射状生长形成的圆形或弧形“蘑菇圈”（fairy ring）。依据对植被的影响，蘑菇圈通常划分为三种类型：Ⅰ型（有害型）导致圈内或圈上植被萎蔫、坏死；Ⅱ型（促生型）表现为圈上植被浓绿茂盛；Ⅲ型（中性型）对植被无明显影响，仅表现为子实体的环状排列。

图1 三种类型蘑菇圈

蘑菇圈真菌被视为土壤生态系统的“工程师”：其生长加速有机质矿化，改变土壤碳、氮、磷有效性以及 pH 与水分状况，在草地中制造出显著的空间异质性。但以往研究多集中于土壤和根际微生物，且以易于观察的Ⅱ型为主；生活在植物根系内部的“根内生微生物”如何响应蘑菇圈扩张，认识仍十分有限。

为此，中国科学院西北高原生物研究所青藏高原植物适应与进化研究团队以祁连山国家公园高寒草甸为研究区，选取 Agrocybe sp.（Ⅰ型）、Agaricus campestris（Ⅱ型）和 Clitocybe sp.（Ⅲ型）三类蘑菇圈，沿子实体带（ON）、圈内带（IN，向内 20 cm）与圈外带（OUT，向外 20 cm）三个区带，按 0—10 cm 与 10—20 cm 两个土层取样，采用 16S rRNA 与 ITS 扩增子测序，系统研究了微生物群落的组成、多样性、共发生网络与功能特征。

图2 土壤微生物：细菌“退”、真菌“进”，圈上带成为互作热点

在土壤层面，ON区域（子实体所在位置，也是菌丝体活性最强的区域）细菌的reads数与 ASV 丰富度在多数情形下最低，真菌却最高。菌丝体优先利用纤维素、木质素等有机碳源并产生次级代谢产物抑制部分细菌；菌丝体及其分解产物又为腐生真菌提供基质，加之圈上带土壤 pH 下降，共同造成细菌“退”、真菌“进”。IN区域与OUT区域之间未见显著差异，提示土壤微生物在真菌扰动后可能较快恢复。不同类型蘑菇圈富集的类群并不相同：Ⅰ型ON区域主要富集参与硝化作用的 Nitrospiria 和参与有机质分解的 Phycisphaerae；Ⅱ型富集放线菌门、变形菌门和芽孢杆菌纲等与植物生长促进相关的类群；Ⅲ型圈上带类群富集最不明显、响应最弱，与其对植被几乎没有可见影响相一致。

跨域（细菌—真菌）共发生网络分析显示，ON区域微生物互作明显增强，且增强的深度层次存在类型差异：Ⅰ型和Ⅲ型在表层（0—10 cm），Ⅱ型在亚表层（10—20 cm）。以Ⅱ型为例，ON区域表层中细菌—真菌与真菌—真菌关联边占全部关联的 99.0%，IN区域则不足 90%。多元统计还显示，在扣除土壤温度、含水量等季节性因子后，蘑菇圈类型、区带与土层依然显著解释群落结构变异，说明上述格局由蘑菇圈真菌自身驱动，而非采样季节差异造成的假象。

图3 根内微生物：细菌的稳定核心与真菌的“共生解耦”

在优势植物矮生嵩草（Kobresia humilis）根系内部，变形菌门与蓝细菌门在各类蘑菇圈、各个区带中持续占优，构成相对稳定的核心框架。但差异丰度分析揭示了明显的空间分异：Alphaproteobacteria、Betaproteobacteria 等类群在Ⅰ型和Ⅲ型中主要富集于IN区域，在Ⅱ型中则集中于ON区域。响应最强的是Ⅱ型（促进型）ON区域，与土壤全磷富集显著相关；其细菌网络也最紧密，1863 个 KEGG 同源基因显著富集，主要涉及信号传导与膜转运，提示微生物间通讯与养分交换潜力增强。Ⅰ型（有害型）的核心响应出现在IN区域，与土壤全碳耗竭相关，可能反映碳限制下群落通过提高代谢灵活性维持能量供应的补偿性调整。Ⅲ型各层区差异最小，网络结构简单、未检出枢纽类群，功能分化最弱。

根内生真菌研究提出了一个可供后续检验的概念性概括。三个蘑菇圈的ON区域中植物内共生的球囊菌纲（Glomeromycetes，即丛枝菌根真菌）与 Archaeorhizomycetes 相对丰度一致下降。其中以Ⅱ型最为突出：功能预测显示，ON区域共生型类群相对丰度低至 2.82%，而IN区域为 33.54%、OUT区域为 6.26%；同时ON区域潜在病原型类群占比上升，约占序列总量的 35%—39%。网络拓扑也呈现类型分化：营养丰富的Ⅱ型圈上带模块化程度较高（0.61）但连接相对简化，Ⅰ型网络则连接更紧密。

该系列研究得到青海省应用基础研究计划项目（2023-ZJ-763）、青海省“昆仑英才•高端创新创业人才”计划（QHKLYC-GDCXCY-2024-120）及青海省大型真菌多样性调查项目（QHMB-2024-18、QHHC-2026-103）等项目资助。西北高原所硕士研究生吴志华以第一作者在Environmental Microbiome发表题为Microbial interactions mediate the fairy ring type effects on alpine meadow plant communities on the Tibetan plateau的研究论文（https://doi.org/10.1186/s40793-026-00873-z）。硕士研究生张玉颖以第一作者在Global Ecology and Conservation发表题为Structural and functional responses of root endophytic bacterial communities to fungal perturbations across three fairy ring types on the Tibetan Plateau的研究论文（https://doi.org/10.1016/j.gecco.2026.e04301）。硕士研究生吴承杏以第一作者在Ecology and Evolution发表题为Structural and Functional Responses of Root Endophytic Fungi to Fairy Ring Expansion in Alpine Meadows on the Tibetan Plateau的研究论文（https://doi.org/10.1002/ece3.74301）。西北高原所邢睿研究员为上述三篇论文的通讯作者。