古脊椎所发现现生熊类的最近祖先化石

    最近十多年来，在甘肃临夏盆地的晚中新世柳树组沉积中发现了一系列印度熊（Indarctos）、郊熊（Agriotherium）和祖熊（Ursavus）的头骨化石。此前在世界上还从未发现和报道过祖熊的完整头骨，因此关于熊亚科的起源、系统发育和分类的许多问题都悬而未决。为了更好地认识熊类的早期成员，特别是祖熊属的性质，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的邱占祥院士等人优先选择在临夏盆地发现的祖熊头骨及其下颌骨化石进行深入研究，最新出版的2014年第3期《古脊椎动物学报》（Vertebrata PalAsiatica）以封面文章的形式刊登了他们的研究成果。  

    这件祖熊化石于2006年7月发现于临夏回族自治州广河县官坊乡槐沟村附近。熊亚科的祖先化石，特别是祖熊属的化石，在全北界的中新世沉积中时有发现，但几乎都是以牙齿和破碎的下颌骨为代表。此前最好的标本是产自希腊埃维厄岛（Euboea）的一个头骨的前半部，是在1947年详细描述的。另一件保存得很好的标本是产自山东省临朐县山旺的一具东方祖熊（Ursavus orientalis）的骨架，由邱占祥院士等人在1985年报道，但只描述了一些牙齿的特征。槐沟的头骨是首次发现的、并且是唯一完整的带有下颌骨的早期熊亚科化石。  

    在槐沟地点与祖熊标本同一层位还产有华北地区典型三趾马动物群的化石，包括原臭鼬、后猫、剑齿虎、鼬鬣狗、鬣形兽、三趾马、大唇犀、中华板齿犀、古麟和原中华羚等，地质年龄约为距今800万年前。  

    祖熊在20世纪40年代之前占据了对现生熊类祖先类型研究的中心位置。自从19世纪末期以来，几乎每位熊形食肉动物的研究者都认为祖熊是现生熊类的唯一祖先。祖熊属由德国古生物学家舒罗塞（Schlosser）在1899年建立，他主要依据来自奥地利和波兰3个地点的Ursavus brevirhinus材料（两件不完整的下颌支、一个带齿列的上颌，以及一些孤立的牙齿）。  

    从舒罗塞描述的内容看，祖熊的下列特征与现生熊类相比更具有鉴定意义：体型小，与狼的尺寸接近；犬齿更侧扁，具有明显的前、后嵴；前臼齿总是4枚，相互之间有齿隙。除了上第四前臼齿，其他前臼齿都很简单，没有次级小尖。第二和第三前臼齿双根。上第四前臼齿的下后尖刀片状，其原尖相当靠后，内齿带发达。臼齿的冠面强烈褶皱。上臼齿长方形，长度略大于宽度，每枚臼齿具有两个外齿尖和两个内齿尖，内侧基部强烈隆凸，外齿带发达。上第二臼齿具有短的跟座。下第一臼齿大，其下三角座远高于下跟座，具有强壮但低矮的下次尖和小的下内尖。下第二臼齿的下原尖低，但下后尖相当发达，无下前尖。下第三臼齿瘤状。  

    后来，随着在早、中中新世沉积中发现的主要是孤立牙齿的新材料的增加，祖熊逐渐成为一个相当混杂的属。到目前为止，一共有11个种被描述。在古生物学家中，对于为何将这些种归入祖熊属的理由有很大的差别。至少有两个种，即U. depereti和U. elmensis后来被正式排除在祖熊之外。Kretzoi在1942年根据从匈牙利中新世最晚期地层中发现的一些孤立牙齿建立新属郊熊猫（Agriarctos）时，将U. depereti的正型标本置于其新属内，并归入较小的种Agriarctosvighi。主要基于下第一臼齿的鉴定特征，如牙齿短而宽，具有强壮的向前位移的下后尖并由此形成相当封闭的下三角座，郊熊猫被Kretzoi认为是介于祖熊和郊熊-印度熊谱系之间的过渡类型。 邱占祥和祁国琴在1989年根据产自云南禄丰古猿化石地点原来归入祖熊的材料，建立了属于大熊猫谱系的新属新种禄丰始熊猫（Ailurarctos lufengensis）。  

    Ginsburg和Morales在1998年根据原来的Ursavus elmensis建立了一个新属安卢熊（Ballusia）。这个新属的鉴定特征包括：体型通常小于祖熊，上臼齿由原尖和后小尖形成的舌侧嵴宽阔地分隔于唇侧的前尖和后尖，内齿带更宽、更弯曲，上第二臼齿明显呈椭圆形，具有短而宽的跟座；下第一臼齿相似于豺熊（Hemicyon）和菲氏熊（Plithocyon），都具有更高的下三角座。他们认为东方祖熊接近于这个谱系的根部，因此邱占祥和邱铸鼎在2013年暂时将U. orientalis改归入Ballusia属之内。  

    最近，Abella等人在2012年创建了一个新属克氏熊猫（Kretzoiarctos），其材料是在西班牙发现的带有左第四前臼齿和第一臼齿的下颌骨残段，原来被描述为郊熊猫的一个新种。根据支序系统分析，Abella等人认为Kratzoiarctosbeatrix是大熊猫谱系中已知最早的成员。他们的大熊猫亚科包括两个支系：印度熊支系和大熊猫支系，大熊猫属一开始就与其支系的其他成员分开了。邱占祥等人的分支系统分析显示克氏熊猫是其他两个属，即郊熊猫和始熊猫的姐妹群。由于始熊猫从牙齿形态上看肯定是大熊猫支系已知最早的祖先类型，因此克氏熊猫可能并不是大熊猫的直接祖先。事实上，克氏熊猫并不具备大熊猫的关键性状：前臼齿加大，尤其是前、后的附属齿尖和下第一臼齿短的V形下三角座。另一方面，这些性状以及上第四前臼齿的小前附尖和双原尖可以在印度熊中发现。因此，非常可能的是，克氏熊猫是印度熊支系而不是大熊猫支系的祖先类型。  

    Ginsburg和Morales在1998年得出结论：熊亚科的最早成员是安卢熊，它产生了祖熊-真熊（Ursus）谱系，而郊熊猫产生了郊熊和印度熊，始熊猫和大熊猫形成姐妹群关系。这样，熊亚科的原始成员包括Ballusia（3个种）、Ursavus（8个种）、Agriarctos（3个种）、Ailurarctos lufengensis和Kretzoiarctos beatrix，共5属16种。  

    迄今为止，早期熊类的安卢熊、祖熊、克氏熊猫、郊熊猫和始熊猫都没有发现过完整的头骨和连在一起的下颌骨，最好的材料就是1947年发表的一个祖熊头骨的前半部和1887年发表的两段残破的下颌骨。现在这个空白被临夏的化石标本填补上了。由于其最晚的存在（约800万年）和其在早期熊类祖先中高度进步的地位，槐沟头骨和下颌骨非常不同于早-中中新世和晚中新世早期的大多数种，因为它拥有更进步的接近于现生熊类的特点。  

    对比研究表明，槐沟的头骨与目前所有已知熊类祖先类型都不同，因此被定为一个新种：戴氏祖熊（Ursavustedfordi）。种名为纪念2011年去世的美国杰出的新近纪生物地层学家和古哺乳动物学家，也是著名的食肉动物化石研究专家戴福德（Richard Hall Tedford）。戴氏祖熊是一种大型的祖熊，在体型、比例和形态上介于绝灭的小鼬熊（Cephalogale minor）和现生的黑熊（Selenarctos thibetanus）之间。戴氏祖熊的重要特征包括：与其头骨后部相比，其吻部短而宽；矢状嵴向后变得非常高，延伸至枕面之后；脑颅部与面部相比相当窄；听泡在形态上为三角形，具有短的管状外耳道；下颌骨粗壮；前臼齿强烈退化成纽扣状；颊齿上的釉质褶皱很微弱。  

    综合证据显示，戴氏祖熊毫无疑问是现生熊类祖先中最晚和最进步的一个种。不过，由于它的一些过早发育的特点在现生熊类中并未见到，因此戴氏祖熊很可能是一个旁支，构成现生熊类支系的最近姐妹群。

图1 戴氏祖熊头骨化石及其头部复原（史勤勤绘），背景为临夏盆地晚中新世的三趾马红土（邓涛摄）

图2 戴氏祖熊头骨腹面（邓涛供图） 

图3 戴氏祖熊上颊齿（邓涛供图）